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ADENOSINA TRIFOSFATO O ATP
Molecola presente in tutti gli organismi viventi, per i quali rappresenta la principale forma di accumulo di energia immediatamente disponibile.
CARATTERISTICHE L'adenosina trifosfato, o ATP, è costituita da una molecola di adenina e una di ribosio (zucchero a 5 atomi di carbonio) a cui sono legati tre gruppi fosforici, mediante due legami ad alta energia (vedi Energia di legame). L’energia immagazzinata nell’ATP deriva dalla degradazione di composti denominati carboidrati, proteine e lipidi, attraverso reazioni metaboliche che avvengono in assenza o in presenza di energia. Dal momento che la funzione energetica dell'ATP è intimamente connessa alla funzione catalitica degli enzimi, l'ATP viene considerata un coenzima.
IDROLISI E FOSFORILAZIONE DELL’ATP I legami ad alta energia dell’ATP sono quelli che legano fra loro i tre gruppi fosfato. Tali legami possono venire scissi per mezzo di una reazione di idrolisi; dopo la loro rottura, essi liberano una grande quantità di energia, pari a circa 34 kJ per mole. L'idrolisi dell'ATP avviene a opera dell'enzima denominato ATPasi. Oltre alla liberazione dell'energia, l’idrolisi parziale dell’ATP porta alla formazione di una molecola di adenosina difosfato (ADP) e di un gruppo fosfato; l’idrolisi totale forma una molecola di adenosina monofosfato e due gruppi fosfato. Una volta scissa, l'ATP viene sintetizzata nuovamente mediante reazioni di fosforilazione dell'ADP, attraverso le quali vengono aggiunti alla molecola i gruppi fosfato.
IMPORTANZA DELL’ATP Quasi tutte le reazioni cellulari e i processi dell'organismo che richiedono energia vengono alimentati dalla conversione di ATP in ADP; tra di esse vi sono, ad esempio, la trasmissione degli impulsi nervosi, la contrazione muscolare, i trasporti attivi attraverso le membrane plasmatiche, la sintesi delle proteine e la divisione cellulare. Nei vertebrati il gruppo fosfato necessario a questa reazione viene conservato in un composto, chiamato creatinfosfato, che si trova soprattutto nel tessuto muscolare. Molecole di ATP trovano anche un’applicazione terapeutica nel trattamento di varie patologie, come l’infarto, l’insufficienza venosa e l’insufficienza epatica.
RESPIRAZIONE CELLULARE
Processo che avviene nelle cellule in presenza di ossigeno (aerobiosi), attraverso il quale le sostanze nutritive derivanti dalla digestione (negli animali) o dalla fotosintesi vengono ossidate allo scopo di produrre l’energia necessaria al metabolismo. In particolare, la principale molecola che agisce da substrato per la respirazione cellulare è il glucosio; l’energia che si ottiene viene immagazzinata nei legami ad alta energia contenuti nella molecola adenosina trifosfato, ATP.
La respirazione cellulare porta complessivamente alla formazione netta di 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio coinvolta nella reazione. La glicolisi può costituire, in presenza di ossigeno, il primo ciclo di reazioni della respirazione cellulare.
FASI DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE Il primo stadio della respirazione cellulare è rappresentato dalla glicolisi, che avviene a livello del citoplasma cellulare, in assenza di ossigeno. Nella glicolisi, una molecola di glucosio viene parzialmente demolita in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio, il piruvato, con la produzione netta di due molecole di ATP. Il piruvato entra poi nel ciclo di Krebs, che negli eucarioti ha luogo nei mitocondri; in questa via metabolica, tale composto viene completamente demolito in anidride carbonica e acqua, e avviene la riduzione di alcune molecole accettrici di idrogeno (NAD, che diventa NADH, o FAD, che diventa FADH). La terza fase della respirazione cellulare è denominata fosforilazione ossidativa, e avviene a livello delle creste mitocondriali, ossia dei ripiegamenti della membrana interna.
GLICOLISI
Processo chimico che avviene in tutte le cellule, in base al quale una molecola di glucosio viene scissa in due molecole di acido piruvico; esso porta alla produzione di energia, immagazzinata in 2 molecole di ATP. La glicolisi avviene a livello del citoplasma, indipendentemente dalla presenza o dall’assenza di ossigeno. In condizioni aerobie, le molecole di acido piruvico possono essere coinvolte nel ciclo di Krebs, ovvero in un ciclo di reazioni che ne determinano la completa degradazione ad anidride carbonica e acqua; in tal caso, la glicolisi rappresenta la prima fase del processo di respirazione cellulare. In condizioni anaerobie, invece, le molecole di acido piruvico possono essere degradate in altri composti organici, come l’acido lattico o l’acido acetico, mediante il processo di fermentazione.
FASI DELLA GLICOLISI Gli eventi principali che caratterizzano il processo di glicolisi sono: la produzione netta di 2 molecole di ATP e la formazione di 2 molecole di un composto, il NADH (nicotinamide adenin dinucleotide), che ha funzione di trasprtatore di energia. Le fasi della glicolisi possono essere riassunte come segue:
fosforilazione del glucosio: alla molecola di glucosio vengono aggiunti due gruppi fosfato, forniti da due molecole di ATP che a loro volta diventano ADP. Si forma così glucosio 1,6-difosfato;
trasformazione in fruttosio 1,6-difosfato: il glucosio 1,6-difosfato viene trasformato in fruttosio 1,6-difosfato, un composto intermedio a sei atomi di carbonio, il quale viene a sua volta scisso in due composti più semplici, contenenti ciascuno tre atomi di carbonio: il diidrossiacetone fosfato e la gliceraldeide 3-
denominato acetilcoenzima A. Questo, a sua volta, si combina con una molecola a
quattro atomi di carbonio, l'ossalacetato, per formare un composto a sei atomi di
carbonio, l'acido citrico. Nei successivi passaggi del ciclo, la molecola di acido citrico
viene gradualmente rielaborata, perdendo così due atomi di carbonio che vengono
eliminati sotto forma di anidride carbonica. In questi passaggi vengono, inoltre,
liberati quattro elettroni che verranno utilizzati per l’ultimo passaggio della
respirazione cellulare, la fosforilazione ossidativa.
RUOLO DEL CICLO DI KREBS
Il ciclo di Krebs rappresenta un efficiente sistema di trasformazione delle molecole organiche in energia utilizzabile. Solo i gruppi acetilici vengono distrutti nel ciclo: i sette enzimi che catalizzano le diverse reazioni e i composti intermedi su cui agiscono gli enzimi possono, infatti, essere riutilizzati più volte. Molti dei composti intermedi prodotti nel ciclo hanno ruoli importanti anche in altre reazioni dell'organismo, come la sintesi di amminoacidi, di carboidrati e di altri prodotti cellulari.
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
La terza fase della respirazione cellulare è denominata fosforilazione ossidativa, e
avviene a livello delle creste mitocondriali, ossia dei ripiegamenti della membrana
interna. Essa consiste nel trasferimento degli elettroni dell’idrogeno del NADH a
una catena di trasporto (detta catena respiratoria), formata da citocromi
(particolari pigmenti), fino all’ossigeno, che rappresenta l’accettore finale. Il
passaggio degli elettroni comporta la liberazione di energia che viene immagazzinata
nei legami di 36 molecole di adenosin difosfato, ADP, tramite il legame di gruppi
fosfato e la sintesi di molecole di ATP. Dalla riduzione dell’ossigeno e dagli ioni H+
che si formano dopo il trasferimento degli elettroni dal NADH e dal FADH, derivano
molecole di acqua che si aggiungono a quelle prodotte con il ciclo di Krebs.
Il trasferimento degli elettroni attraverso la catena respiratoria richiede
l’intervento di enzimi detti deidrogenasi, che hanno la funzione di “strappare”
l’idrogeno alle molecole donatrici (FADH e NADH), in modo che si producano ioni H+
ed elettroni per la catena respiratoria; inoltre, sono necessarie alcune vitamine (in particolare, la vitamina C, la E, la K e la vitamina B 2 , o riboflavina, entrano nella
struttura del FAD).
